El hierro y el fósforo, dos elementos muy diferentes pero con una problemática muy parecida
El hierro (Fe) y el fósforo (P) son dos elementos esenciales para las plantas, siendo el Fe requerido en muy pequeña cantidad (micronutriente) mientras que el P lo es en mucha mayor cantidad (macronutriente).
El Fe participa en numerosos procesos biológicos en los que ocurre transferencia de electrones (haría un papel equivalente al cobre de los cables que conducen la electricidad), como la fotosíntesis, la respiración y la asimilación del nitrógeno.
El P, por su parte, es componente de moléculas fundamentales, como los ácidos nucleicos (ADN, ARN), el ATP (moneda energética) y los fosfolípidos (constituyentes de las membranas que rodean las células).
Abundantes pero poco disponibles para las plantas
Aunque ambos elementos son muy diferentes, presentan algunas características comunes: son bastante abundantes en la mayoría de los suelos pero con poca disponibilidad para las plantas, debido a su baja solubilidad.
En el caso del Fe, su problema mayor ocurre en los suelos calizos, con pH elevado (frecuentes en zonas áridas, como el Sur y Este de España). En el caso del P, puede haber problemas tanto en suelos calizos como en suelos ácidos (frecuentes en zonas lluviosas, como el Norte de España o la Selva Amazónica).
Adquisición por las plantas
Este artículo se centra en plantas no gramíneas, como tomate, judía y manzano, puesto que las gramíneas, como trigo, cebada y arroz, presentan algunas características particulares en la adquisición del Fe.
En las no gramíneas, el Fe se absorbe fundamentalmente en forma de Fe2+ (forma reducida). Esto representa un pequeño problema, pues en los suelos bien aireados el Fe se encuentra principalmente en forma de Fe3+ (forma oxidada: es la forma que adquiere el Fe cuando exponemos un trozo de hierro al aire). Para poder adquirirlo, las plantas no gramíneas necesitan reducir el Fe3+ a Fe2+, lo cual hacen mediante una enzima reductasa (proteína que está, en un gran número, en la superficie de las células de la raíz; Figura 1).
Una vez reducido, el Fe2+ entra a través de un transportador específico de Fe (proteína de la membrana de las células, que también está en un gran número y que funciona como una especie de “boca” para este elemento; hay transportadores distintos para otros elementos). El P se absorbe en forma de fosfato inorgánico (Pi: PO4H2-) a través de un transportador específico de P.
Figura 1. Mecanismos de respuesta a la deficiencia de Fe y P en plantas no gramíneas
Mecanismos de respuesta para favorecer su adquisición
Cuando las plantas perciben que les falta P, una de las cosas que hacen es movilizar el P desde las hojas viejas hacia los brotes y hojas jóvenes, que son las partes que más lo necesitan para crecer.
Esto provoca que los síntomas de su deficiencia aparezcan primero en las hojas viejas, que adquieren un color violáceo (Figura 2).
En el caso del Fe, esta movilización desde las hojas viejas ocurre con bastante dificultad, por lo que los síntomas de su deficiencia aparecen primero en las hojas más jóvenes, que suelen presentar clorosis internervial (amarilleamiento de la hoja con los nervios verdes; Figura 2).
Figura 2. Síntomas de deficiencia de Fe (izda.) y de P (derecha)
Otra cosa que hacen las plantas, mucho antes de presentar síntomas de deficiencia, es activar mecanismos de respuesta (también llamadas respuestas), fundamentalmente en sus raíces, para tratar de solubilizar y adquirir el P o el Fe que necesitan (Figura 1).
Estas respuestas son muy similares ante la deficiencia de Fe y la de P. Por una parte, se activan respuestas morfológicas, como cambiar la forma de la raíz, haciéndola más ramificada, para aumentar la superficie de contacto con el suelo y así poder adquirir mayor cantidad de Fe o P. En ambas deficiencias, y también con la función de incrementar la interacción con el suelo, se suele activar la formación de pelillos radicales y de raíces proteoides (estos cambios no ocurren en todas las especies; Figura 1).
Por otra parte, se inducen respuestas fisiológicas, algunas comunes a ambas deficiencias, como el incremento del número de transportadores y la liberación de protones y sustancias solubilizadoras al medio (Figura 1). Con la deficiencia de Fe, se incrementa el número de transportadores de Fe (“bocas” a través de las cuales se “come” el Fe), y con la de P, el número de transportadores de P.
La liberación de protones contribuye a acidificar el medio (sería como echar “agua fuerte”) para disolver los compuestos insolubles de Fe y P en el suelo. Una función similar realizan las sustancias solubilizadoras, como los ácidos orgánicos (entre ellos, el ácido cítrico, presente en el limón), que atrapan el Fe y contribuyen a su solubilización. En el caso del P, estas sustancias atrapan a elementos que precipitan los fosfatos, contribuyendo a su solubilización.
Además de incrementar el número de transportadores específicos de Fe o P, hay otras respuestas fisiológicas que son específicas de cada deficiencia.
En el caso del Fe, se incrementa grandemente el número de enzimas reductasa, que reducen el Fe3+ a Fe2+ (Figura 1). En el caso del P, se liberan al medio enzimas fosfatasas. Estas enzimas son proteínas que funcionan como una especie de tijeras: cortan el fosfato inorgánico (Pi) de las moléculas orgánicas en las que se encuentra, como los ácidos nucleicos (Figura 1).
Las raíces no pueden tomar un ácido nucleico entero, que contiene fosfato, pero si pueden tomar ese fosfato una vez que se separa del resto de la molécula de ácido nucleico. Los ácidos nucleicos están presentes en los restos de cultivo anteriores y en otros tipos de materia orgánica.
Papel de los microorganismos del suelo
La capacidad de las raíces para adquirir el Fe y el P se puede ver favorecida por microorganismos beneficiosos que viven en la rizosfera (superficie de la raíz). Entre ellos, los más conocidos son las micorrizas, hongos que favorecen la absorción de P, pero hay muchos otros.
Los microorganismos pueden contribuir a la solubilización de Fe y P mediante la liberación de protones y sustancias solubilizadoras por ellos mismos. Además, pueden modificar la morfología de la raíz, aumentando su superficie de contacto con el suelo, como hacen las micorrizas con sus hifas (ramificaciones del hongo).
Los microorganismos pueden también inducir los mecanismos de respuesta de la propia planta, al alterar, por ejemplo, sus niveles hormonales. En este sentido, desde hace unos años se conoce que los microorganismos inductores de respuesta sistémica, que defiende a la planta contra el ataque de patógenos, también provocan la inducción de mecanismos de respuesta a la deficiencia de Fe, favoreciendo así su adquisición.
Fertilizantes de hierro y fósforo
Actualmente, la manera más frecuente de combatir la deficiencia de Fe es la aplicación de quelatos de Fe, y la de P es la aplicación de fosfatos.
Ambos fertilizantes presentan algunos inconvenientes: los quelatos suelen ser caros y los fosfatos van a escasear en los próximos años, pues proceden de minas que se van agotando. Además, la mayoría de dichas minas se localizan en muy pocos países, como son Marruecos y China.
Una alternativa a estos fertilizantes tradicionales es la selección y utilización de variedades más eficientes en la adquisición de estos elementos. Estas variedades suelen presentar mecanismos de respuesta más eficaces para movilizarlos y adquirirlos. Baste indicar que el almendro no suele presentar problemas de clorosis férrica cuando se planta en un suelo calizo mientras que el melocotonero suele ponerse clorótico rápidamente.
Además de utilizar variedades y/o patrones más eficientes, hay que incentivar la búsqueda y aplicación de microorganismos beneficiosos que favorezcan la solubilización y adquisición de Fe y P, como algunos que ya se utilizan.
Javier Romera
Director Cátedra TIMAC AGRO – UCO
UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA